Pelvicachromis, kleurrijke dwergcichliden uit West Afrika-1
Een compleet overzicht van de tot nu toe bekende soorten.
Tekst en foto’s: MCW Keijman
Foto 1: Baltsende man van P. taeniatus "Muyuka"
Vreemd genoeg voldoen vrijwel alle vertegenwoordigers uit het geslacht Pelvicachromis aan alle eisen waaraan een cichlide zou moeten voldoen om bij een grote schare van liefhebbers in de smaak te vallen, en desondanks zijn deze vertegenwoordigers uit dit geslacht niet erg geliefd onder de cichlidenliefhebbers. Deze klein blijvende, vreedzame, en zeer kleurrijke vissen, die ook nog eens geen grote aquaria nodig hebben om in verzorgd te worden zijn over het algemeen bij weinig liefhebbers in hun aquaria aan te treffen. In het volgende relaas wordt getracht een compleet overzicht te geven van de tot op heden bekende en beschreven soorten. Verder wordt er dieper ingegaan op de leefgebieden, soort specifieke kenmerken en studies die zijn gedaan op een aantal van deze Pelvicachromissoorten.
, De geschiedenis van dit geslacht.
In 1901 beschrijft George Albert Boulenger in zijn werk: "On the fishes collected by Dr. W. J. Ansorge in the Niger Delta";, Proceedings of the Zoological Society of London; pp 4-10 een drietal vissoorten, dan nog toebedeeld aan het geslacht Pelmatochromis. Deze soorten zijn Pelmatochromis ansorgii, pulcher (typesoort voor het geslacht Pelvicachromis) en taeniatus. In 1911 beschreef Boulenger ook nog Pelmatochromis kribensis, welke afkomstig zou zijn uit de Kribi-River in zuid Kameroen. Voor lange tijd was slechts de soort Pelmatochromis pulcher in de aquariumhandel voorhanden, die ook nog eens onder de verkeerde naam Pelmatochromis kribensis verzorgd en verhandelt werd. Aan het einde van de 50-er jaren, werd Pelmatochromis taeniatus voor het eerst levend geïmporteerd. In 1968 schreef Thys van den Audenaerde zijn revisie over het geslacht Pelmatochromis genaamd: A prelimanary contribution to a systematic revision of the Genus Pelmatochromis (Pisces, Cichlidae).
,
Het leefgebied bevindt zich in West Afrika
Het uiterst westelijke verspreidingsgebied van het geslacht Pelvicachromis bevindt zich aan het met Bissau grenzende Guinea tot aan het uiterst oostelijke verspreidingsgebied dat zich bevindt in de Volksrepubliek Congo. De landen waar soorten uit dit geslacht leven zijn in volgorde van uiterst westelijk tot aan uiterst oostelijk als volgt: Guinea, Sierra Leone, Liberia, Benin, Nigeria, Kameroen, Gabon en de Volksrepubliek Congo. Vreemd genoeg bevinden er zich in het verspreidingsgebied tussen Liberia en Benin een aantal landen, te weten; Ivoorkust, Ghana en Togo, waar geen vertegenwoordigers uit het geslacht Pelvicachromis voorkomen. Hier is dus vrij grote tussenruimte in het verspreidingsgebied, wat vrij opmerkelijk is, temeer omdat alle andere landen (lees verspreidingsgebieden) waar de soorten uit dit geslacht voorkomen naadloos aan elkaar aansluiten. Een andere wetenswaardigheid is het feit dat de leefgebieden van alle soorten uit dit geslacht niet verder dan 150 km landinwaarts liggen. Dieper landinwaarts zijn tot op heden nog geen vertegenwoordigers uit dit geslacht aangetroffen. Verder is het zo dat de rivieren waarin Pelvicachromissoorten aangetroffen worden veelal een watertemperatuur dragen die tussen de 23C en 25C liggen. Dit is een gematigde temperatuur als je bedenkt dat de omgeving waarin zich de rivieren en stroompjes bevinden bijna een vaste luchttemperatuur van 29C tot 33C heeft. Verder variëren de waterwaarden van de biotopen van Ph 5,2 tot aan 7,2, en een mS variërend van 50 tot 175.
, Foto 2: Overzichtskaart van het verspreidingsgebied van het geslacht Pelvicachromis.
De biotopen en de bedreiging hiervan!
Voor de tot nu toe bekende soorten geldt dat de biotopen waarin zij voorkomen uitsluitend beken en rivieren zijn die in, dan wel door beboste gebieden stromen. De veelal kleine beekjes liggen vaak verscholen onder het bladerdak van de bomen, en voeren zowel, helder, bruin (vol sediment welke vaak afkomstig is uit de oerwoudbodem waardoor deze riviertjes stromen) als zwartwater met zich mee. De bodem bestaat nagenoeg altijd uit fijn zand met hier doorheen vermengd grovere steentjes. Al naar gelang de in deze beken heersende stroming heeft zich aan de oevers veel sediment afgezet (bladeren en takken), die op hun beurt ideale verstopplaatsen voor de kleine Pelvicachromissen verschaffen. Er zijn (nog) geen waarnemingen plaatsgevonden die het voorkomen van deze soorten in brakwaterzones heeft aangetoond. De soorten uit het geslacht Pelvicachromis komen voor zover nu bekend uitsluitend voor in puur zoetwater. Door de alsmaar toenemende bevolkingsgroei en de haast onuitputtelijke honger naar leefruimte rukt de mensheid steeds verder op naar de natuurlijke leefgebieden van deze klein blijvende cichliden. Met als gevolg dat in sommige gebieden de stroompjes en rivieren al door mensen bewoonde gebieden stromen. Dit heeft zeer zeker geen gunstige uitwerkingen op de alhier levende populaties. Een populatie die inmiddels in zijn natuurlijke habitat niet meer voorkomt is die van Pelvicachromis taeniatus “Muyuka”. Deze populatie die nabij het ten zuiden van Kumba gelegen plaatsje Muyuka in Kameroen leefde, is inmiddels al enige jaren niet meer aangetroffen in zijn oorspronkelijke biotoop, zodat er inmiddels al vanuit wordt gegaan dat deze populatie “uitgestorven” is.
,
, Foto 3: Typisch Pelvicachromis biotoop - toeloper tot de Lokoundje River
De tot nu toe beschreven soorten.
Zoals reeds aangegeven komen de vertegenwoordigers uit het geslacht Pelvicachromis voor van Guinea tot aan de Volksrepubliek Congo. Ondanks het feit dat het verspreidingsgebied zich over een enorm gebied uitstrekt, is het aantal beschreven soorten die tot het geslacht Pelvicachromis behoren slechts beperkt tot 8 soorten, te weten; Pelvicachromis roloffi, signatus rubrolabiatus, humilis, sacrimontis, pulcher, subocellatus, taeniatus. Dan zijn er nog een tweetal soorten die in de nabije toekomst hun opwachting zullen gaan maken als zijnde nieuw beschreven soorten die tot het geslacht Pelvicachromis (pers. med. Anton Lamboj) zullen gaan behoren. Dit zijn volgende soorten, die heden ten dage bekend staan onder volgende standplaats benamingen: Pelvicachromis “taeniatus” Wouri en “subocellatus” Matadi. Buiten de hiervoor genoemde beschreven en onbeschreven soorten zijn er nog de talloze kleurvarianten waarvan de meeste afkomstig zijn uit Kameroen. De varianten die nu allemaal worden toegeschreven aan de soort Pelvicachromis taeniatus dragen allemaal de rivier namen als toevoeging. Zo kennen we de volgende kleurvarianten; Bandewouri, Bipindi, Dehane, Kienké, Lobé (Nyéte variant is volgens mijn mening een en dezelfde soort – de Nyéte river vloeit in de Lobe river), Makoure, Moliwe, Muyuka, Ndonga, Nigeria-geel, Nigeria-groen, Nyong, etc. Wellicht dat in de toekomst uit DNA-onderzoek op al deze kleurvarianten zal blijken dat er binnen al deze kleurslagen ook nog geldige nieuwe soorten zitten. Wellicht dat het onderzoek welke Anton Lamboj op dit moment aan het doen is op dit geslacht hier in de nabij de toekomst al uitsluitsel zal brengen.
,
, Foto 4: Paar , van Pelvicachromis roloffi.
Het geslacht wordt in 2 groepen verdeeld.
Anton Lamboj is van mening dat het geslacht Pelvicachromis in 2 groepen onder te verdelen is:
Groep 1 zijn de soorten die dicht bij Pelvicachromis humilis staan, lees P. signatus, rubrolabiatus en natuurlijk alle standplaatsvarianten van P. humilis. Al deze soorten onderscheiden zich van de meer oostelijk voorkomende soorten door het bezitten een sterk onderstandige bek, spitse snuit, de mannetjes worden bijna 12 cm lang, verder vertonen de soorten uit groep 1 nagenoeg altijd 7 of 8 verticale strepen.
Groep 2 zijn de overgebleven Pelvicachromissoorten. Het handelt zich hier om matig slanke vissen die allemaal de 10 cm eindlengte niet overschrijden.
Twee verschillende stampopulaties van P. taeniatus
Dat er binnen een soort ook nog verschillen kunnen zijn, blijkt heel goed bij de varianten van Pelvicachromis taeniatus. Hier blijkt dat er een verschil is tussen de P. taeniatus-varianten die uit Nigeria en Kameroen stammen. De varianten uit Nigeria zijn namelijk heel goed te herkennen aan de streepverdeling die zich in de staartvin bevindt. Deze duidelijk zichtbare streep, die een duidelijke verdeling van de staartvin kenmerkt, is bij geen enkele andere P. taeniatus-variant uit Kameroen aangetroffen. Dit duidelijke kenmerk duidt er op dat dit 2 afzonderlijk van elkaar levende varianten/bloedlijnen zijn. DNA onderzoek zal ook hier weer duidelijkheid moeten gaan verschaffen over dit vraagstuk. ,
Geslachtsonderscheid, balts en broedzorg.
Geslachtsonderscheid - De vertegenwoordigers uit het geslacht Pelvicachromis zijn monogame holenbroedende cichliden, waarbij het geslacht door middel van de grootte en kleurverschillen goed van elkaar te onderscheiden zijn. Mannelijke exemplaren, die maximaal 12 cm groot worden, krijgen naarmate deze geslachtsrijp worden hun volle kleurpatroon, iets wat bij jonge vrouwtjes al goed te zien is als deze halfwas zijn. Mannelijke exemplaren krijgen veelal in de bovenste helft van de staartvin een tekening van kleine of grote vlekken, afhankelijk van soort en/of standplaatsvariant. Vrouwelijke exemplaren, die maximaal 7 cm groot worden, krijgen in het uiteinde van de rugvin 1 of meerder kleine vlekken. Ook dit is weer geen standaard gegeven, want ook dit is weer afhankelijk van soort en/of standplaatsvariant. Hierbij valt overigens nog te vermelden dat het zeker geen vast gegeven is dat alle vrouwtjes van een bepaalde variant 1, 2 , of zelfs 3 vlekken in de rugvin hebben. Want ook dit is binnen een soort variabel.
Baltsgedrag – Als de soorten uit het geslacht Pelvicachromis over gaan tot de balts, dan is dat goed waarneembaar. Het vrouwtje imponeert voor het mannetje door haar lichaam in een s-vorm te buigen. Al sidderend zwemt zij voor het mannetje langs om de aandacht op haar te vestigen. Het vrouwtje heeft voorafgaand aan deze balts al een passende broedplaats gezocht. Aangezien de vertegenwoordigers uit het geslacht Pelvicachromis holenbroeders zijn, is dit dus altijd een hol, die zich in mijn aquaria vaak onder stenen bevonden. Tijdens de balts laten de vrouwtjes zich op hun mooist zien en zijn de kleuren die normaal al opvallend zijn nog feller dan normaal. Als de mannetjes in gaan op het baltsgedrag van het vrouwtje, dan begint ook het mannetje kop schuddend voor en langs het vrouwtje te zwemmen, dit als teken dat hij het vrouwtje interessant genoeg vindt om mee te paren. Vanaf dit moment aan ontstaat er een hechte band tussen beide dieren en beginnen deze met het schoonmaken van het vooraf door het vrouwtje uitgezochte hol. Naarmate het schoonmaken van het hol vordert, is ook heel duidelijk de kuitaanzetting bij het vrouwtje te zien in de vorm van het krijgen van een dikke onderbuik. Nadat het mannetje het hol ook heeft goedgekeurd, zal er door het paar worden overgegaan tot de eiafzetting. Mijn ervaringen met diversen Pelvicachromissoorten heeft mij geleerd dat de eiafzetting op zowel het plafond van het hol, alsook tegen de wanden van het hol gedaan wordt.
,
, Foto 5: Balstende vrouwtjes van P. taeniatus "Njanje"
Broedzorg – Als het om broedzorg gaat, kan gerust gesteld worden dat deze kleine cichliden hun mannetje staan. De taken zijn bij Pelvicachromis paren heel duidelijk verdeeld. Het vrouwtje zorgt voor de eieren en later de larven en het mannetje zorgt uitsluitend voor de verdediging van het territorium tegen indringers. Nadat de eieren na een kleine 3 dagen na de afzetting uitkomen, worden deze zorgvuldig op een plaats in het hol neergelegd, waar deze zullen verblijven totdat de dooierzak is opgeteerd en de tot jongen ontwikkelde larven hun eerste zwempogingen gaan ondernemen. Als dit moment is aangebroken, dan zijn beide ouderdieren zeer zenuwachtig en zwemmen nerveus in de nabijheid van de jongen die hun eerste zwempogingen ondernemen. De eerste dagen laten de ouderdieren de jongen alleen maar in de nabijheid van het hol op zoek gaan naar voedsel. Naarmate de jongen groter worden worden deze onder het toeziend oog van de ouders door het aquarium geleid., ,
,
Muilbroedende Pelvicachromis?
Ofschoon alle vertegenwoordigers uit dit geslacht niet bekend staan als muilbroedende cichliden heb ik bij de Pelvicachromis taeniatus “Njanje” variant (een pas recentelijk door de uit Kameroen afkomstige Ngando Jiku ontdekte variant) in het aquarium tijdens meerdere broedzorg periodes toch een vorm van muilbroeden kunnen gadeslaan. In een aquarium waarin zich meerder paren van deze variant bevonden kon ik gadeslaan dat bij broedverzorgende paren, indien er zich in het aquarium een direct gevaar voordeed, zowel het mannetje als het wijfje jongen in de bek nam en deze zelfs meerdere uren al kauwend in de bek liet. Vaak net zolang totdat deze dacht dat het gevaar geweken was, en vervolgens de jongen weer uit de bek spuwde. Dit is door mij bij deze variant meerder malen gadegeslagen. Ik heb dit bij geen enkele andere variant die ik tot heden verzorgd heb kunnen gadeslaan. Wellicht loopt de “Njanje” variant ten opzichte van de andere varianten nog achter in de ontwikkeling, die de andere varianten al wel door hebben gemaakt! Of is deze vorm van bescherming juist bij deze variant bij gebleven en juist bij de andere verdwenen! , Anton Lamboj deelde mij persoonlijk mede dat hij dit gedrag ook heeft gadegeslagen, zij het bij andere Pelvicachromis taeniatus varianten. Hij gaat er vanuit dat het geslacht in een ver verleden muilbroedend geweest moet zijn, en dat dit bij sommige individuëen soms nog waarneembaar is. Zo ook in ieder geval bij de door mij verzorgde Pelvicachromis taeniatus “Njanje” variant! Dit laat maar weer eens te meer zien dat het muilbroedende gedrag voor vele eeuwen toch een bewezen methode was en is om jongen veilig op te laten groeien (in ieder geval de kritieke eerst levensfase te laten doorkomen).
, Foto 6: Man van P. taeniatus "Njanje", met de bek vol met jongen.
Opzienbarend broedgedrag bij Pelvicachromis pulcher
Verder heeft een onderzoek, gedaan door Elisabeth Martin & Michael Taborsky, en genaamd; Alternative male mating tactics in a cichlid, Pelvicachromis pulcher : a comparison of reproductive effort and success Behav Ecol Sociobiol (1997) 41: 311-319 volgend opzienbarend broedgedrag bij Pelvicachromis pulcher aan het licht gebracht. Zoals bekend is is Pelvicachromis een holenbroeder, waarbij de mannelijke exemplaren zich monogaam (man/vrouw mannen) of polygaam (harem mannen) voortplanten, of als helpers van de polygame mannen worden getolereerd (zogenaamde satelliet mannen). Deze mannen helpen mee in het verdedigen van het territorium van de polygame man. Er zijn 2 kleurvarianten van Pelvicachromis pulcher, die schijnbaar genetisch met elkaar verbonden zijn. Mannen van de rode varianten worden “harem’ mannen terwijl die van de gele variant “satelliet” mannen worden. Het komt echter ook voor dat mannen van beide kleurvarianten monogaam broeden! Tijdens het verdere verloop van dit onderzoek wees uit dat het “harem” mannen 3,3 maal succesvoller waren dan man/vrouw mannen, en zelfs 7 maal succesvoller dan de gemiddelde satelliet man! Dominante “satelliet” mannen waren echter net zo succesvol als monogame mannen!
Opmerkelijk aanpassing ten opzichte van predatoren
Uit onderzoek (Composite Preliminary Ichtyofaunal survey of Ntak Inyang Stream, Ikpa River by Onuoha, G. C., Ekpo, I. E., Chude, L. A. and Isangedighi, I. A. -Nigerian Journal of Agriculture, Food and Environment. 6(1&2):82-89)-4/2010 is gebleken dat vertegenwoordigers uit het geslacht Pelvicachromis ( in dit geval Pelvicachromis pulcher ) uit eigen behoud die delen van rivieren bevolken, waar zich geen of haast geen predatoren bevinden die een directe bedreiging vormen voor hun voortbestaan. In het hiervoor genoemde artikel bleek dat er tijdens onderzoek in de bewuste rivier slechts 3 exemplaren van Pelvicachromissen gevangen waren. Het voorkomen van deze soorten beperkt zich tot de stroompjes en kleine riviertjes stroomopwaarts, waar hun directe belagers niet voorkomen of kunnen leven. Dit wijst op een directe predator-vermijdings strategie van Pelvicachromis. Zo laat deze klein blijvende cichlide zien dat hoe deze zich in de loop van hun evolutie direct aangepast hebben aan hun leefgebied en de daarin voorkomende gevaren.
,